Primates: Filogenia e historia biogeográfica

Resumen

Numerosos trabajos recientes (paleontología, anatomía, bioquímica, paleobiogeografía) permiten bosquejar la historia de los Primates y discutir su origen, delimitación, filogenia y clasificación. Los límites del orden han sido precisados; tan sólo queda el problema de los Microsyopidae, del cual depende todavía la formulación de una diagnosis del grupo. Según CLEMENS, Purgatorius es un auténtico Primate, emparentado con los Paromomyidae y probablemente derivado· de los Erinaceomorpha. Pero sería temerario colocarlo en el origen de todos los Primates y situar la cuna de éstos en Norteamérica. De hecho, es el precursor y quizás el antecesor de los Plesiadapiformes, los cuales han realizado una radiación adaptativa notable, pero limitada en el tiempo (Cretáceo superior - Eoceno) y en el espacio (Norteamérica - Europa : pero Azibius, del Eoceno del Sahara, podría sugerir una penetración en Africa). Los demás Primates se dividen precozmente en Strepsirhini y Haplorhini, dicotomía confirmada por GOODMAN (bioquímica) y LUCKETT (placentación), pero negada por GINGERICH (cuya filogenia se basa esencialmente en caracteres dentarios). Los Strepsirhini ( = Lemuriform.es s.l.), bien delimitados, plantearon problemas filogenéticos, hoy clarificados. Probablemente oriundos de Africa (pero no se conocen allí fósiles antiguos, por falta de yacimientos adecuados), invadieron Laurasia en el Eoceno: éstos son los Adapoidea, que se extendieron ampliamente, pero se extinguieron temprano en el Oligoceno, por lo menos en Norteamérica y Europa. Otra migración alcanzó Madagascar (Eoceno?), donde dio origen a una radiación notable: Lemuroidea (a los que conviene restituir los Cheirogaleidae) y Daubentonioidea (precozmente divergentes, a pesar de algunas opiniones contrarias). En Africa, los Lorisoidea (más próximos a los Lemuroidea de lo que se ha creído) no están atestiguados antes del Mioceno, y se extienden luego a Asia meridional. Los Haplorhini se parten en dos grupos, Tarsiiformes y Simiiformes, diferenciados por segregación geográfica al Norte y al Sur de la Tetis. Los Tarsiiformes, exclusivamente laurasiáticos, conocieron un éxito notable en el Paleógeno, pero los fósiles neógenos (que deberían existir en Asia) son prácticamente desconocidos. El Tarsio actual, probablemente refugiado en las islas del Sud-Este asiático a consecuencia de la invasión de Primates africanos, queda muy aislado. Los Simiiformes, inicialmente confinados en tierras australes, se originaron probablemente en Africa, donde los Monos oligocenos del Fayum han debido tener antecesores (desconocidos por falta de yacimientos). Una rama precoz logró cruzar el Atlántico para colonizar a Sudamérica a partir del Oligoceno: se trata de los Platirrhini, cuyo origen africano está siempre mejor argumentado (mientras las otras hipótesis quedan frágiles); alcanzaron luego las Antillas (por mar) y mas tarde América Central (por Panamá). En África, los Catarrhini se diferenciaron en seis familias (una efímera); algunos lograron vivir fuera de la selva; a partir del Mioceno, una comunicación terrestre restablecida permitió a las cinco familias restantes (incluso Hominidae), penetrar en Eurasia, algunas muy ampliamente. Los Primates proporcionan datos paleogeográficos: conexión Norteamérica-Europa hasta el Eoceno inferior; luego aislamiento (endemismo) de Europa occidental hasta la "Grande Coupure"; conexión Africa-Eurasia antes del Eoceno y después del Oligoceno. Pero lograron franquear barreras marinas: colonización de Madagascar y Sudamérica a partir de Africa. La segregación geográfica desempeñó un papel esencial en su diferenciación: Plesiadapiformes en Norteamérica; Adapinae y Microchoerinae en Europa; Lemuroidea y Daubentonioidea en Madagascar; Tarsiiformes en Laurasia; Catarrhini en África y Platyrrhini en Sudamérica. Obviamente, tal como para otros grupos, su evolución hizo intervenir factores no sólo genéticos y ecológicos, sino también geográficos.