Primates: Filogenia e historia biogeográfica

Résumé

De nombreux travaux récents (paléontologie, anatomie, biochimie, paléobiogéopraphie) permettent d'esquisser l'histoire des Primates et d'en discuter l'origine, la compréhension, la phylogénie et la classification. Les limites de l'ordre ont été précisées; seul demeure le problème des Microsyopidae, dont dépend en définitive la formulation d'une diagnose du groupe. Selon CLEMENS, Purgatorius est bien un Primate, apparenté aux Paromomyidae, et probablement dérivé des Erinaceomorpha. Mais il serait téméraire de le placer à l'origine de tous les Primates et de situer le berceau de ceux-ci en Amérique du Nord. C'est en fait le précurseur et peut-être l'ancêtre des Plesiadapiformes, qui ont subi une radiation adaptative notable, mais limitée dans le temps (Crétacé supérieur-Eocéne) et dans l'espace (Amérique du Nord et Europe: mais Azibius, de l'Eocène du Sahara, pourrait suggérer une pénétration en Afrique). Le reste des Primates se divise précocement en Strepsirhini et Haplorhini, dichotomie confirmée par GOODMAN (biochimie) et LUCKETT (placentation), mais niée par GINGERICH (autre phylogénie, basée essentiellement sur des caractères dentaires). Les Strepsirhini ( = Lemuriformes s.l.), bien délimités, ont posé des problêmes de phylogénie, aujourd'hui clarifiés. Probablement nés en Afrique (mais on n'y connaît pas de fossiles anciens, faute de gisements adéquats), ils envahissent la Laurasie à l'Eocène, avec les Adapoidea qui s'étendent largement mais s'éteignent au début de l'Oligocène, au moins en Amérique du Nord et en Europe. Une autre migration atteint Madagascar (à l'Eocène?), où elle donne naissance à une radiation remarquable: Lemuroidea (auxquels il convient de restituer les Cheirogaleidae) et Daubentonioidea (précocement divergents, malgré quelques opinions contraires). En Afrique, les Lorisoidea, plus proches des Lemuroidea qu'on ne l'a cru, ne sont attestés qu'à partir du Miocène, et s'étendent alors en Asie du Sud. Les Haplorhini se scindent en deux groupes, Tarsiiformes et Simiiformes, différenciés par ségrégation géographique au Nord et au Sud de la Tethys. Les Tarsiiformes, exclusivement laurasiatiques, ont connu un succès notable au Paléogène, mais les fossiles néogènes (qu'on devrait trouver en Asie) sont pratiquement inconnus : le Tarsier actuel, probablement refoulé dans les îles du Sud-Est Asiatique par l'invasion des Primates africains, reste très isolé. Les Simiiformes, initialement confinés dans des terres australes, sont probablement originaires d'Afrique, où les Singes oligocènes du Fayoum ont dû avoir des ancêtres (inconnus par manque de gisements). Une branche précoce a dû franchir l'Atlantique pour coloniser l'Amérique du Sud dès l'Oligocène: ce sont les Platyrrhini, dont l'origine africaine est de mieux en mieux argumentée (tandis que les autres hypothèses restent fragiles); ils ont atteint ensuite les Antilles (par mer) et plus tardivement l'Amérique Centrale (par Panama). En Afrique les Catarrhini se sont différenciés en six familles, dont une éphémère; certains ont réussi à vivre hors de la forêt; à partir du Miocène, le rétablissement d'une communication terrestre a permis aux cinq familles restantes (dont les Hominidae) de pénétrer en Eurasie, certaines très largement. Les Primates nous apportent des indications paléogéographiques: liaison Amérique du Nord-Europe jusqu'à l'Eocène inférieur; ensuite isolement (endémisme) de l'Europe occidentale jusqu'à la "Grande Coupure"; liaison Afrique-Eurasie avant l'Eocène et après l'Oligocène. Mais ils ont réussi à franchir des mers: colonisation de Madagascar et de l'Amérique du Sud à partir de l'Afrique. La ségrégation géographique a joué un rôle essentiel dans leur différenciation: Plésiadapiformes en Amérique du Nord; Adapinae et Microchoerinae en Europe: Lemuroidea et Daubentonioidea à Madagascar; Tarsiiformes en Laurasie; Catarrhini en Afrique et Platyrrhini en Amérique du Sud. Manifestement, comme pour beaucoup d'autres groupes, leur évolution a fait intervenir des facteurs non seulement génétiques et écologiques, mais aussi géographiques.